jueves, 7 de febrero de 2013

PALEONTOLOGÍA DE LOS DINOSAURIOS (II) - SAURISQUIOS

Siguiendo con el plan establecido en la primera entrada de la sección de "Paleontología de los dinosaurios", vamos a hablar de los saurisquios.
Antes de nada, la bibliografía consultada:

-Moratalla, Joaquín. Dinosaurios: un paseo entre gigantes. Madrid. Editorial Edaf, Colección "Conversaciones de ciencia"; 2008. 

-G.Lucas, Spencer. Dinosaurios: un libro de texto. 5ª edición. Edición original publicada en New York por The McGraw Hill Companies. Edición española publicada en Barcelona por  Editorial Omega; 2007.

-Barret Paul, Luis Sanz José, Martín Raul. Larousse de los dinosaurios, del inicio a la extinción. Barcelona. Editorial Larousse; 2000.

Introducción
De los dos clados de dinosaurios, este es sin duda el más heterogéneo desde un punto de vista nutricional, y se divide así en dos grupos: el de los carnívoros o terópodos, y el de los grandes fitófagos con cuello largo o sauropodomorfos. Debido a esas diferencias de nutrición, estos animales ocupaban diferentes posiciones en los ecosistemas (cadenas tróficas, ambientes...).

Terópodos
Los terópodos se dividen en dos grupos:

Ceratosaurios: Muy primitivos.

Tetanuros: Más evolucionados. Se dividen a su vez en Spinosauroideos y en Aveterópodos. En estos últimos tenemos dos subdivisiones, los Carnosaurios y los Coelosaurios. En esta última subdivisón se incluyen aquí a los antecesores de las aves.

Las características generales morfológicas de los terópodos son estas:

-Dientes por lo general comprimidos lateralmente, aserrados y curvados hacia atrás, aptos para el desgarramiento de carne.


-Un cráneo con gran tamaño y enormes ventanas, sobre todo las dos temporales y la anteorbitaria, dando unos músculos masticadores desarrollados y potentes. Aparte, la presencia de articulaciones intracraneales permite el aumento del tamaño del bocado y en consecuencia de la carne que puede ingerir el animal.

-La columna vertebral es horizontal salvo en el cuello que tiene forma de S. La cabeza se elevaría proporcionando al carnívoro un amplio campo de visión. La articulación cabeza-cuello de las aves es igual a la de los terópodos.

 -Los huesos, sobre todo los de las extremidades y vértebras, se pueden hallar neumatizados. Así se promueve la aligeración del cuerpo y el dinamismo del animal. En algunos casos, la cola tiene una porción final rígida que posiblemente haría de timón.

-Los brazos son cortos, en algunos casos hasta el extremo, como en el T-rex. La mano, en algunas especies, se desarrolla notablemente. Los dedos meñique y anular por lo general desaparecen, de ahí que el número máximo de dedos sea de 3, pero hay casos de hasta incluso terópodos con un solo dedo, como los Alvarezsaúridos, o incluso 4. Las garras se comprimen lateralmente, se agudizan y curvan, dando así un animal muy peligroso.
El Alvarezsaurus, con un solo dedo.
-Las extremidades posteriores se robustecen en algunos casos y en otros se alargan. Estos animales son digitígrados, con pie tridáctilo, pues el dedo V o externo se halla reducido o ausente, y el dedo I o hallex se dispone como espolón y jamás toca el suelo en la marcha, salvo si esta se realiza en suelos fangosos.


En cuanto al tamaño, este era muy variable, pues había terópodos del tamaño de una gallina hasta otros tan grandes como un edificio de 5 plantas. Se han hallado fósiles en todos los continentes, incluso en la Antártida. En un ecosistema típico del Mesozoico, el número de terópodos debía ser menor que el de herbívoros, pues si fuese lo contrario, el medio sufriría una inestabilidad que conllevaría a un desequilibrio del mismo. Esto lo corrobora el principio del actualismo: lo que hoy funciona en un sistema sin duda debió de hacerlo en otros anteriores y parecidos.

CERATOSAURIOS

Son terópodos primitivos, que se desarrollaron desde el Triásico superior hasta el Jurásico e incluso Cretácico. Presentaban crestas en el cráneo, de diversas formas y tamaños. Conservan cuatro dedos en las manos. El metatarsal central estaba muy desarrollado, al contrario que en los tetanuros, en los cuales va a ir disminuyendo.
Dentro de los ceratosaurios tenemos:

-Celofisoideos: Eran pequeños y medianos, ágiles, su cráneo era largo y con crestas. Los géneros más representativos son Dilophosaurus y Coelophysis. Este es el más estudiado, y quizá el dinosaurio gregario más antiguo conocido.
Dilophosaurus

-Neoceratosaurios: Muy grandes. Persistieron hasta el Cretácico. Destacamos al género Ceratosaurus, el cual poseía un cuerno en el cráneo. Dada la ligereza de dicho cuerno, se piensa que era más un elemento de exhibición que un arma de ataque. Otro grupo destacable es el de los Abelisuarios, que se hallaban en el hemisferio sur. Aquí señalamos al género Carnotaurus, cuyo rasgo más distintivo es la presencia de dos cuernos en su cráneo, bastante frágiles, en comparación con su fuerte cuello.
Carnotaurus. Nótese el escaso desarrollo de sus brazos.




TETANUROS

Son terópodos más evolucionados que los anteriores. Una novedad es la presencia de una segunda fenestra en el cráneo, delante del ojo, lo cual aligera el peso, así como unos miembros posteriores diseñados para la carrera (en la cadera y muslo los músculos eran cortos y daban unos rápidos movimientos). En algunos tetanuros, el pubis sufrió una dilatación de modo que se sujetaban eficazmente los músculos abdominales que generaban un movimiento de tipo muelle en la espalda durante la carrera, como sucede, por ejemplo, en los guepardos actuales. Aparte de estos cambios, destacamos la pérdida del cuarto dedo e incluso del tercero, una muñeca dinámica en algunos tetanuros, y la presencia de los dientes siempre por delante de los ojos. 
Tenemos dos grupos:

-Spinosauroidea: Aquí se hallan los megalosaurios (grupo seguramente no natural o no monofilético, cuyo registro fósil es muy escaso) y los espinosaurios, dinosaurios cuyos fósiles se han hallado en Europa, África y Sudamérica. Su cráneo era alargado y bajo, como un cocodrilo, dientes rectos, un cuerpo robusto a la vez que ágil, y brazos alargados (¿marcha cuadrúpeda?) con garras afiladas. Lo más destacable son las espinales neurales que en el género Spinosaurus forman la vela dorsal. Aparte de ese género, también tenemos al Baryonyx, cuyos restos son característicos del registro fósil europeo. Este último presentaba una gran garra en el pulgar y carecía de vela. Se ha sugerido que era piscívoro a raíz de las escamas de pez Lepidotes halladas en numerosos fósiles de este terópodo. También se ha especulado sobre si los espinosaurios eran todos carroñeros, pues su largo hocico les ayudaría a llegar hasta la carne más escondida del cadáver.
Esqueleto de Spinosarus. Nótese su gran vela dorsal.

-Aveterophoda: Se divide a su vez en 

Carnosaurios: Son de gran tamaño, en especial su cabeza. Su cuello y patas anteriores eran cortas, las posteriores eran masivas y la cola era de gran longitud. En estos animales prima la fuerza por encima de todo. 
En un principio se incluían aquí los terópodos de media y gran talla. Este criterio de clasificación según el tamaño era muy poco eficaz, por lo que se usa actualmente la morfología comparativa. Aquí se hallan depredadores gigantes, algunos más que el T.rex, como el Carcharodontosaurus y el Giganotosaurus, cuyo cráneo es el más grande de todos los dinosaurios, hasta 180 cm de longitud. 
Destacamos:

Allosaurus: el carnosaurio más estudiado, dado su abundante registro fósil de la Formación Morrison de los EEUU; era un depredador del Jurásico superior. Era robusto a la vez que ágil, sobre todo en las manos. Presentaba una cresta áspera en la órbita.

Carcharodontosaurus: Era un carnosaurio africano; si bien su tamaño era asombroso, los dientes también lo eran dado que se asemejan a los del tiburón blanco, o Carcharodon carcharias.

Giganotosaurus: De Sudamérica. Dada su robustez y peso, este animal debía cazar presas lentas. A juzgar por el abundante registro fósil, tuvo un gran éxito.


Seguramente el lector esté pensando que estos animales, dado su peso y tamaño, eran carroñeros exclusivamente. En parte, el registro fósil de los dientes apoyaría esa teoría, dado que no están desgastados en la mayoría de los casos, pero en otros sí. Otro punto a favor de la dieta carnívora es el siguiente: si fueran sólo carroñeros, necesitarían grandes masas de cadáveres para alimentarse. Por lo tanto se supone que eran carnívoros activos y en ocasiones carroñeros. También se ha especulado sobre cómo cazarían: así, los carnosaurios más pequeños se unirían para abatir a las grandes presas, mientras que los más grandes actuarían como el tiburón blanco, atacando desde detrás y por debajo, esperando a que la presa sucumbiera por la herida. Esto se llama "la caza del tiburón terrestre".


Coelosaurios: Son los tetanuros más avianos, de hecho aquí se hallan los antepasados de las aves. Las patas son más largas, aptas para la carrera. Sus fósiles se han hallado en Asia y Norteamérica, principalmente, y en algunos se han encontrado indicios de la presencia de plumas.
Señalamos:

Composognátidos: Forman la base del grupo. Son del Jurásico superior alemán y francés. Eran pequeños y gráciles.

Tyranosaúridos: El grupo más conocido de los dinosaurios, con el Daspletosaurus, Albertosaurus y Tarbosaurus (de Asia), pero por encima de todos el famoso Tyrannosaurus rex, todos del Cretácico superior. Junto con el siguiente grupo, presentaban un metatarsal III o central muy estrecho, el cual formaba una lámina muy delgada, un elemento clave para la carrera, dado que transmite mayor fuerza. En general eran bastante grandes, sus cráneos eran altos y robustos, con una poderosa dentición, resistente a la rotura. Esto es así porque los brazos, de dos dedos, eran de muy escaso tamaño, de ahí que su única arma fuera la boca. El cráneo se agrandó y el cuello se hizo más corto, evitando así que el centro de gravedad se desplazase hacia delante, provocando la inestabilidad en el animal. Su capacidad de visión, lejos de la opinión mediática, era muy alta. Sus dos ojos se disponían hacia el frente, pudiendo calcular las distancias. Un estudio de Kent Stevens, de la Universidad de Oregón, propuso que la visión tridimensional de este animal se alcanzaría cuando se elevasen los ojos 10º a la vez que descendía la cabeza. Todos los Tyranosaurios parecen proceder de otros primitivos como el Eotyrannus inglés.

Ornithomimosaurios: Presentaban un metatarsal III también estrecho. Esto era necesario para que pudieran correr. El sufijo "mimus", imitador, es el más abundante del grupo, pues estos dinosaurios se parecen a las aves. Eran del Cretácico europero, asiático y estadounidense. Su cuerpo era esbelto, alto y estilizado, y al igual de las aves carecían de dientes, salvo el más primitivo de todos ellos, el Pelecanimimus español, hallado en el yacimiento conquense de Las Hoyas. Esos dientes hacían de pico córneo, dado que eran pequeños y continuos, formando una gran superficie.
Pelcanimimus
Manirraptores: Estos dinosaurios son los más sorprendentes dado que fueron modificando su cuerpo para poder volar. Así, sus brazos aumentaron de longitud, y la muñeca pasó a tener un hueso resultante de la fusión de otros dos, dicho hueso es el  hueso carpal semilunar. Esto permitirá en un futuro el movimiento que requiere el aleteo en el vuelo. Pero hasta ese momento, este cambio óseo permitió que la mano fuera más móvil y ágil, precisa y letal en la captura de presas, a lo que se añade el desarrollo de las garras de la mano. La cola hace de timón como expusimos al principio. También hemos de añadir la presencia de plumas, que se han ido desarrollando en coelosaurios preavianos. Destacamos aquí:
Dromesaúridos, dinosaurios con una garra desarrollada en el dedo II del pie, con forma de hoz. Esta garra jamás tocaba el suelo, y sólo bajaba en el ataque a la presa. Son animales del Cretácico, presentes en Asia y los EEUU. Seguramente actuaban en manada. Un ejemplo de dromesaurio típico es el Deinonychus de los EEUU.
Deinonychus




Sauropodomorfos
Este grupo era más homogéneo en cuanto a la dieta, pues eran todos fitófagos, y en cuanto a la morfología. Dicha morfología se podía resumir en estos hechos:
-Eran animales de cabeza pequeña, cuello y tronco largos y robustas extremidades. La mano era pentadáctila, de apoyo digitígrado. Los dientes poseían forma de flecha.

-Eran cuadrúpedos obligados, salvo en algunos casos. El hecho de sus tamaños se explica con sus vértebras, que eran ligeras y resistentes. Esto se manifiesta especialmente en los saurópodos, que poseían miembros como columnas, para soportar toda esa masa.

Sauropodomorfo saurópodo típico

Hay dos grupos principales:

PROSAURÓPODOS

Son dinosaurios del Triásico superior y Jurásico inferior. Eran más pequeños y gráciles que los saurópodos. No se consideran como antecesores de los saurópodos, sino como un grupo natural, monofilético (esto es, un grupo de animales que contiene al antepasado común y a sus descendientes), los parientes más próximos de los saurópodos, y que ambos grupos derivan de un antecesor común desconocido. Eran bípedos y cuadrúpedos. Su mano tenía 5 dedos, y el pulgar poseía una falange de defensa, e incluso se podía plegar hacia atrás, de modo que estos animales podían sujetar objetos. Las piernas también eran pentadáctilas. El género más conocido es el Plateosaurus, de Europa. También destaca el género Mussaurus, o "lagarto ratón", llamado así por los restos de crías de este animal, de sólo 20 cm, hallados en Sudamérica.
La dieta de estos animales no está clara debido a los dentículos que presentaban los dientes, parecidos a los bordes aserrados de las piezas dentales de los terópodos. Tampoco se sabe la causa de la extinción, quizás no pudieron competir con los saurópodos, estegosaurios... herbívoros más evolucionados.
Plateosaurus



SAURÓPODOS

Son el grupo de mayor peso dentro de los sauropodomorfos. Aquí se hallan los animales terrestres más grandes de la historia, que vivieron durante el Jurásico y Cretácico, en todos los continentes salvo la Antártida.
Las características son las mismas que las expuestas para todo el grupo de los sauropodomorfos.
Según la forma de los cráneos, tenemos dos familias, pero si analizamos otros hechos como las vértebras, la cola...etc, podemos llegar a tener hasta 5 familias.
Así tenemos:

-Diplodócidos: Su cráneo poseía un hocico largo y aberturas nasales hacia arriba. Vivieron en el Jurásico y el Cretácico, poseían un cuello largo y ligero. Aquí tenemos al Diplodocus, el Apatosaurus (ambos fitófagos comunes del Jurásico estadounidense), el Seismosaurus y el Supersaurus, cuyos nombres destacan su talla y peso.
Diplodocus
-Camarasaúridos: Su cráneo era corto, con las aberturas nasales dispuestas anteriormente. Su cuerpo era sólido, pero no muy largo ni muy pesado. Las extremidades eran robustas. Ejemplos son el Camarasaurus, de los EEUU, el Euhelopus de China y el Aragosaurus de Aragón.
Camarasaurus
-Braquiosaúridos: Se diferencia de los otros por las vértebras. El género tipo es el Brachiosaurus, cuyo cráneo se asemeja al de los Camarasaúridos, pero posee unas extremidades anteriores más largas que las posteriores, y una cola muy corta. Si bien no era tan largo como los otros saurópodos, era mucho más alto y pesado.
Brachiosaurus
-Titanosaúridos: El género tipo es el Saltasaurus, del Cretácico sudamericano. La característica más representativa es la presencia de una armadura corporal en forma de placas.
Saltasaurus
-Cetiosaúridos: Eran pequeños y del Jurásico. Destaca el Shunosaurus de China, con una maza en la cola.
Shunosaurus

La dieta de los saurópodos es herbívora, eso nadie lo pone en duda. No obstante, los elefantes, grandes herbívoros terrestres, poseen unas grandes piezas dentales para masticar el alimento y macerarlo. Eso no ocurre en los saurópodos, pues sus dientes eran pequeños. De ahí que diseñaron diversas estrategias para comer la vegetación. Diplodocus, por ejemplo, movía la mandíbula ligeramente al masticar, de delante hacia atrás y viceversa. En el Camarasaurus, no sólo se usaba ese movimiento, sino también otro lateral. Así se podría ver que la masticación de los saurópodos es mucho más complicada e ingeniosa de lo que la morfología craneal nos puede sugerir.

Además de esos movimientos, los sauropodomorfos usaban gastrolitos, piedras pequeñas que se comían adrede, que con los movimientos del tubo digestivo harían aumentar la capacidad de trituración de alimento. Estos gastrolitos se han hallado en fósiles de Seismosaurus.

¿Qué tipo de vegetales comían? No se sabe aún con certeza la respuesta, pero estudios de MEB (Microscopio Eléctronico de Barrido) de cráneos de Diplodocus y de Camarasaurus, sugieren que este último comía vegetales más duros que el primero. Así, como indica Anthony Fiorillo, del Museo de Historia Natural de Dallas, Texas (EEUU), podrían vivir en el mismo ecosistema sin competir por el alimento.

Otro hecho interesante es la diferencia de masa que existía entre un adulto y una cría recién nacida. Esta salía de huevos de 20-30 cm de diámetro, por lo que la diferencia de masa se hallaba en torno a un factor de mil, cuando en los elefantes ronda el valor de 30. Por lo tanto dicha diferencia es la mayor de todos los vertebrados. Es posible que los saurópodos se viesen obligados a crecer rápido evitando una larga juventud, donde la debilidad es máxime.

Bueno, pues eso es todo por hoy.
Sayonara!!

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